物種多樣性與生產力研究進展

生物多樣性的喪失是目前全球各個國家面臨的重要問題之一。生產力被認為是受生物多樣性影響的一個重要的生態系統功能特征。物種多樣性的減少對于單個生態系統過程而言，通常是促進的或者影響微弱的（除非是主要樹種喪失），然而這種影響是曲線或非線性的，會隨著另外一個物種的消失而加速，因此物種多樣性與生態系統功能的關系（B-EF）在過去20年一直飽受爭議。

生物多樣性的喪失是目前全球各個國家面臨的重要問題之一。生產力被認為是受生物多樣性影響的一個重要的生態系統功能特征。物種多樣性的減少對于單個生態系統過程而言，通常是促進的或者影響微弱的（除非是主要樹種喪失），然而這種影響是曲線或非線性的，會隨著另外一個物種的消失而加速，因此物種多樣性與生態系統功能的關系（B-EF）在過去20年一直飽受爭議。在過去幾十年里進行的大量關于物種多樣性和生產力之間關系的實驗發現，物種多樣性與生產力間存在正相關、負相關、單峰曲線以及不相關 4種相關關系。

1 物種多樣性與生產力的關系

1.1 物種多樣性對生產力的促進作用

Darwin在1872年就發現當播種草種的種類增加時，會比播種單一的草種得到更多的干草，也就是說相比之下物種多樣性更加豐富的混合群落具有更高的凈初級生產力?；诿绹终{查與分析（Forest Inventory and Analysis）數據庫中超過2萬個樣地的數據分析結果也表明，物種豐富度與生產力之間呈正相關，即物種豐富度增加時植物群落的生產力也會隨著升高。大量基于溫帶草地和部分天然森林生態系統的研究進一步證明了物種豐富度和生產力之間的正相關關系，并提出物種均勻度較豐富度更有利于促進生產力的提高。朱桂麗等在對青藏高寒草地的研究中也發現物種豐富度與生產力呈正相關關系，他們認為這可能是由于其符合“生物地理親和力假說”，該假說認為在地球的氣候歷史和物種生態位進化保守性的雙重作用下形成了物種對氣候的耐受功能；該結論也認為在維持生產力方面，物種多樣性能夠起到很大的幫助，即高物種多樣性能夠通過物種冗余和功能互補來更好地適應環境變化，進而更好地維持高寒草地生產力的穩定性。生態位互補效應和取樣效應這2種機制也常被用來解釋物種多樣性的正相關作用。生態位互補是指由于物種不同，它們對資源的需求存在一定的差異，說明物種豐富度的提高會使生態系統功能更加完善。取樣效應是指物種豐富度增加時，高產物種存在的可能性也隨著增加，而這些高產物種往往在生態系統中占有優勢地位，即更能幫助完善生態系統功能。

1.2 物種多樣性對生產力的抑制作用

受到人為干擾較多的農業系統以及自然中大米草沼澤和海洋生態系統證實了結構更為簡單的生態系統生產力高于復雜生態系統?；跍貛Р莸氐南嚓P研究也出現物種多樣性與生產力呈現負相關關系的結果 ，即物種豐富度高會使生產力變低。Vilà在5個歐洲國家進行的地上木材生產力研究中發現，物種多樣性與生產力呈現一定的負相關關系。

1.3 物種多樣性和生產力不相關

Kirkwan等對美國東南部草原進行研究發現，隨著物種豐富度的增加，群落生產力并無顯著變化。Kahmen等對歐洲山地草原的研究表明，在自然群落中，相比于物種豐富度，群落結構和組成更容易影響群落生產力。Grace等在12個自然群落中進行實驗，將所得數據建立非線性結構方程，發現在這些存在競爭效應的自然群落中，物種豐富度的變化對生產力并無顯著影響，其原因可能是：1）群落中的生產力主要由其結構控制，物種豐富度的作用不大；2）群落中的生產力主要受除生物因子外的非生物因子影響；3）群落中的生產力主要由多樣性并沒有太大變化的少數優勢種控制；4）物種多樣性發生變化的物種之間產生的生產力并無明顯差異，最終導致物種豐富度的變化對群落生產力無明顯影響。

1.4 物種多樣性和生產力的非線性關系

Grime在1979年研究發現，在植物群落中當生物量和土壤肥力上升時，物種豐富度先呈現一個升高的趨勢，后繼續下降，即物種多樣性和生產力之間表現為單峰關系。在20世紀90年代初，絕大多數研究都認為在多數情況下物種多樣性和群落生產力之間都呈現單峰模式。后來，有一些生態學家就Grime和Begon等學者的觀點展開進一步研究，并對之前的觀點提出質疑。Abrams認為，若僅考慮研究多樣性—生產力之間關系時所提出的理論，那么獲得正相關關系和單峰相關關系的可能性應當相差不多。Gross等發現生產力—物種多樣性的關系可能隨研究空間尺度的變化而發生變化。Waide（1999）、Mittelbach（2010）等在總結大量文獻研究后得出，單峰模式關系雖然較為常見，但并不絕對，即不是所有的物種豐富度和群落生產力都呈現單峰關系，在較小的地理尺度或組織層次上物種多樣性和生產力之間更容易出現單峰關系。張全國等通過微宇宙實驗也觀察到，當物種數大于4后，即使物種豐富度上升，生產力可能也不會增加。物種多樣性越高，物種間差異越大，物種多樣性對生產力的影響就越大，進而生產力接近飽和不再發生變化，之后物種滅絕速率加快，這種生境異質性假說成為解釋該現象的主力假說。2001年Loreau等在《Science》上提出關于物種多樣性與生產力非線性關系的一般性模式假說：物種多樣性與生產力總體表現為單峰關系；但在特定環境和干擾條件下，物種多樣性與生產力的關系可以通過陰影區域內不同路徑加以描述，即先增加后減少的鐘型曲線和先減少后增加的U型曲線。生產力與物種多樣性之間關系的差別很有可能是由于環境干擾造成的。當環境同時促進生產力和物種多樣性時，兩者關系呈正相關，反之亦然；但若環境對其中一方起促進作用而對另一方起抑制作用時，那么兩者之間則可能呈現負相關甚至不相關。

2 影響物種多樣性和生產力關系的因素